მიკროორგანიზმების როლი ატმოსფერული აზოტის ფიქსაციასა და ნიადაგის ნაყოფიერების გაზრდაში

აზოტი ცოცხალი მატერიის ძირითადი შემადგენელი ნაწილია. მიუხედავად ამისა, არც ერთ მწვანე მცენარეს, არც ცხოველებსა და არც ადამიანს არ შეუძლიათ გამოიყენონ ატმოსფეროს თავისუფალი აზოტი. ამავე დროს სწორედ ატმოსფეროშია თავმოყრილი აზოტის ძირითადი მასა. ბმული აზოტის მარაგი ნიადაგში ჰექტარზე დაახლოებით 8-15 ტონას შეადგენს. მაგრამ იმის გამო, რომ ნიადაგის აზოტის ძირითადი მასა შედის ნეშომპალას შენაერთებში, რომლებიც ძნელად იშლებიან მიკროორგანიზმების მიერ, მისი გამოყენება სასოფლო-სამეურნეო მცენარეებს არ შეუძლიათ და ამიტომ განიცდიან აზოტის ნაკლებობას. მცენარისათვის შესათვისებელ ფორმაშია ნიადაგის საერთო აზოტის მხოლოდ 1%, რაც საკმარისი არ არის მცენარეთა ნორმალური ზრდა-განვითარებისათვის. აღნიშნული პრობლემის გადასაწყვეტად, კონვენციური (ინტენსიური) სისტემის სოფლის მეურნეობა ორიენტირებულია ნიადაგში აზოტოვანი სასუქების შეტანაზე. ორგანული სოფლის მეურნეობა კი, რომელიც მიმართულია ეკოლოგიურად სუფთა პროდუქციის მიღებასა და გადამუშავებაზე, სრულიად გამორიცხავს ქიმიური კომპონენტების გამოყენების შესაძლებლობას. შესაბამისად, მეურნეობის ამ სისტემის მთავარი ამოცანაა აზოტის ზემოთ აღნიშნული უდიდესი მარაგის მაქსიმალური გადაყვანა მცენარისათვის შესათვისებელ ფორმაში და ამის საშუალებით ნიადაგის ნაყოფიერების ბუნებრივი გზით ამაღლება. ეს კი შესაძლებელია, განხორციელდეს  ნიადაგში ბინადარი აზოტის მაფიქსირებელი ბაქტერიების აქტიური ცხოველქმედებით, რომელთა ბიოლოგიის ცოდნა შესაძლებლობას მოგვცემს შევქმნათ ოპტიმალური პირობები მათი ინტენსიური ზრდა-განვითარებისათვის.

ცნობილია აზოტის მაფიქსირებელი ბაქტერიების ორი ჯგუფი – ნიადაგში თავისუფლად მცხოვრები და სიმბიოზში მყოფი.

            თავისუფლად მცხოვრები აზოტმაფიქსირებელი მიკროორგანიზმები

1. აზოტობაქტერი – AZOTOBACTER

ამჟამად ცნობილია აზოტობაქტერის რამდენიმე სახეობა: Azotobacter chroococcim, Az. Beijerinckii, Az. Vinelandii, Az. Agilis, Az. Nigricans, Az. Galophilum.

აერობული ბაქტერია –  აზოტობაქტერი გვხვდება ისეთ ნიადაგებში სადაც Ph 5,8-დან 8,5- მდეა. განვითარებისთვის ოპტიმალური ტემპერატურა 26-28⁰C, უკიდურესი კი – 9-35⁰C. იგი ვითარდება მხოლოდ საკმარისი ტენიანობის მქონე ნიადაგებში. თუ სინოტივე ნიადაგში საკმარისი არ არის, აზოტბაქტერიის უჯრედები სწრაფად იღუპებიან. აზოტობაქტერს მოლეკულური აზოტის ფიქსაციისათვის განსაკუთრებით ესაჭიროება ნიადაგში ფოსფორისა და  კალიუმის მაღალი შემცველობა. ასევე აუცილებელია რკინა, მაგნიუმი, გოგირდი და რიგი სხვა ნაცრის ელემენტები. ასევე ზოგიერთი მიკროელემენტი, განსაკუთრებით მოლიბდენი და ბორი. მინიმალური რაოდენობით ესაჭიროება სპილენძი, მანგანუმი, კობალტი, თუთია, ალუმინი და ბარიუმი. აზოტობაქტერი ორგანული ნივთიერებების მიმართ დიდი მომთხოვნია. ნიადაგში არსებულ ნეშომპალას აზოტობაქტერი პრაქტიკულად ვერ იყენებს. ამიტომ ნიადაგებში, ნეშომპალას მაღალი შემცველობის მიუხედავად, ახალი ორგანული ნარჩენების არ არსებობის პირობებში, აზოტობაქტერის ინტენსიური გამრავლება არ ხდება. საშუალოდ ისინი ერთი წლის განმავლობაში აგროვებენ 30-50 კგ აზოტს 1ჰა-ზე.  ფიქსირებული მოლეკულური აზოტი ცილოვანი შენაერთების სახით აზოტობაქტერის სხეულში გროვდება. ფიქსირებული აზოტის ნაწილი აზოტობაქტერის სიცოცხლის პერიოდში გამოიყოფა გარემოში, ხოლო ბაქტერიის სიკვდილის შემდეგ უჯრედი განიცდის მინერალიზაციას, შემდეგ კი ნიტრიფიკაციას და მათ მიერ დაგროვილ აზოტს მცენარე იყენებს. აზოტობაქტერს აუქსინის ტიპის ზრდის მასტიმულირებელი ნაერთების სინთეზის უნარი აქვს, რითაც ასტიმულირებენ მცენარეთა ზრდა-განვითარებას. ასევე წარმოქმნიან ვიტამინებს (ბიოტინს, ინოზიტს, ნიკოტინისა და პარტოტენის მჟავას, პირიდოქსინსა და თიამინს). გარდა აღნიშნულისა, ავლენენ ანტაგონისტურ თვისებებს ფიტოპათოგენური ბაქტერიებისა და სოკოების მიმართ. აზოტობაქტერის გვარის ზოგიერთი წარმომადგენელი ახდენს ნიადაგში მოხვედრილი ზოგიერთი ქლორშემცველი, არომატული ნაერთების ბიოდეგრადაციას, მაგ; 2,4,6-ტრიქლორფენოლის. ესაა მუტაგენური და კანცეროგენური მოქმედების ნაერთი, რომელიც შედის გარკვეული სინთეზური ინსექტიციდების, ფუნგიციდებისა და ჰერბიციდების შემადგენლობაში.

 აზოტობაქტერი – Azotobacter chroococcum  

2. ბეიერინკია – BEIJERINCKIA

პირველი აერობული ბაქტერიები ბეიერინკიას გვარიდან გამოყიფილი იქნა ინდოეთის მჟავე ნიადაგებიდან. ბეიერინკიას ძირითადი განმასხვავებელი ნიშანი აზოტობაქტერისაგან – მაღალი მჟავა მედეგობა (ვითარდება pH-3,0 პირობებშიც კი), კალციფობია (კალციუმის უმცირესი დოზაც კი თრგუნავს მის განვითარებას), მდგრადობა რკინისა და ალუმინის მაღალი კონცენტრაციებისადმი. ამჟამად დადგენილია, რომ ისინი არცთუ ცუდად ვითარდებიან ნეიტრალურ და ტუტე რეაქციის მქონე ნიადაგებში. საქართველოში ბეიერინკია ფართოდაა გავრცელებული დასავლეთ საქართველოს სუბტროპიკული ზონის წითელმიწა ნიადაგებში.

     3. კლოსტრიდიუმი – CLOSTRIDIUM

ნიადაგში გვხვდება თავისუფლად მცხოვრები ანაერობული აზოტფიქსატორი – Clostridium pasteurianum. იგი გვხვდება როგორც მჟავე ( pH 4,5 – 5,5 ), ასევე ტუტე რეაქციის ( pH 8,0 – 9,0 ) ნიადაგებში. განსაკუთრებით დიდი რაოდენობით გვხვდება ცუდი აერაციისა და მაღალი ტენიანობის მქონე ნიადაგებში. ყველაზე აქტიურ მდგომარეობაშია მცენარის რიზოსფეროში. იგი თანაცხოვრებაშია მცენარესთან და აწვდის მას აზოტს, თვითონ კი ღებულობს ორგანულ ნივთიერებებს და ვიტამინებს. კარგად ვითარდებიან ნიადაგის მაღალ ფენებში, რომლებიც მდიდარია ორგანული ნაერთებით.  განვითარების ოპტიმალური ტემპერატურა – 25–30⁰C, ოპტიმალური ტენიანობა – ნიადაგის სრული ტენტევადობის 60-80%. ფოსფორის, კალიუმის და კალციუმის მიმართ იგი ნაკლებად მომთხოვნია, ვიდრე აზოტობაქტერი, მაგრამ ნიადაგში ფოსფორისა და კალიუმის მაღალი შემცველობა, ასევე მისი მოკირიანება ხელს უწყობს კლოსტრიდიუმის ინტენსიურ გამრავლებას.

                                                                                                 კლოსტრიდიუმი – Clostridium pasteurianum Win.

                          ატმოსფეროს აზოტის ფიქსაცია კოჟრის ბაქტერიების მიერ

    1888 წელს ჰოლანდიელმა მეცნიერმა ბეიერინკმა გამოყო კოჟრის ბაქტერიების სუფთა კულტურა და დაამტკიცა, რომ ამ ბაქტერიების მოქმედებით პარკოსან მცენარეთა ფესვებზე წარმოიქმნება კოჟრები. ასევე გვიჩვენა, რომ სუფთა კულტურა ატმოსფეროს აზოტის ფიქსაციას არ ახდენს.ეს პროცესი მხოლოდ და მხოლოდ უმაღლეს მცენარეებთან სიმბიოზში ხორციელდება. პარკოსანი მცენარეები აერთიანებენ დაახლოებით 10000 სახეობას, აქედან 200 სახეობა გამოიყენება სოფლის მეურნეობაში, რომლებიც ნიადაგს ამდიდრებენ აზოტით.

კოჟრის ბაქტერია – Rhizobium,  ანაერობია, განვითარებისათვის ოპტიმალური ტემპერატურაა 24–26⁰ C, pH – 6,5-7,5, ოპტიმალური ტენიანობა – ნიადაგის სრული ტენტევადობის 60–70%, მინიმალური –16%. ტენიანობის ამ მაჩვენებელზე დაბლა კოჟრის ბაქტერიები არ მრავლდებიან და გადადიან არააქტიურ მდგომარეობაში. ტენის ნაკლებობა იწვევს უკვე ფორმირებული კოჟრების კვდომას. ტენის სიჭარბისას კი მცენარის ფესვთა სისტემა განიცდის ჟანგბადის ნაკლებობას, რაც უარყოფითად მოქმედებს სიმბიოზურ პროცესზე. კოჟრის ბაქტერიებით დასენიანება განსაკუთრებით ადვილად ხორციელდება იმ მცენარეებში, რომლებიც უაზოტობას განიცდიან, ხოლო მნიშვნელოვნად ძნელად იმ მცენარეებში, რომლებიც ენერგიულად იზრდებიან აზოტით მდიდარ ნიადაგებზე.

კოჟრის ბაქტერიებს შეუძლიათ ცხოვრება არა მარტო მცენარეზე წარმოქმნილ კოჟრებში, არამედ დამოუკიდებლად ნიადაგში. ის ნიადაგი, სადაც pH 6–ზე უფრო დაბლაა, შეიცავს ნაკლებ ბაქტერიებს,  ვიდრე ნეიტრალური და სუსტი ტუტე არის ნიადაგები. ზამთარში Rhizobiumi-ის რაოდენობა ძლიერ მცირდება ნიადაგში. გაზაფხულზე ტემპერატურის მატებასთან ერთად იწყება მათი სწრაფად გამრავლება. კოჟრის ბაქტერიები უნდა ხასიათდებოდეს აქტიურობით, რომ მოახდინოს მეტი რაოდენობით ატმოსფერული აზოტის ფიქსაცია. ნიადაგში არსებობს კოჟრის ბაქტერიების არააქტიური შტამებიც, რომლებსაც შესწევს უნარი მხოლოდ წარმოქმნას კოჟრები, მაგრამ ხასიათდებიან ატმოსფერული აზოტის ფიქსაციის სუსტი უნარით. აქტიური შტამების მიერ წარმოქმნილი კოჟრები დიდია და განლაგებული არიან ძირითად ფესვებზე, გვერდით ფესვებზე კი მათი რაოდენობა მცირეა, კოჟრები ვარდისფერია. არააქტიური შტამები წარმოქმნიან წვრილ კოჟრებს, რომლებიც განლაგებული არიან მთელ ფესვთა სისტემაზე, კოჟრები კი მწვანე ფერისაა. ასევე აღსანიშნავია, რომ ეფექტურ კოჟრებში მოიპოვება ჰემოგლობინი, რომელსაც უწოდებენ ლეგჰემოგლობინს. ეს ფაქტი მეტად მნიშვნელოვანია იმ მხრივ, რომ პარკოსნები დღემდე მცენარეთა სამყაროს ერთადერ წარმომადგენლად ითვლება,რომელსაც ჰემოგლობინი აქვს. მისი წარმოქმნა შესაძლებელია მხოლოდ სიმბიოზის დროს. ცალ–ცალკე არც პარკოსანი მცენარე და არც ბაქტერია არ წარმოქმნის ჰემოგლობინს.

          აზოტის მაქსიმალური ფიქსაცია მიმდინარეობს ბუტონიზაციისა და ყვავილობისას. დადგენილია, რომ კოჟრის ბაქტერიების ეფექტური შტამები პარკოსან მცენარესთან, მაგალითად ცერცვთან, სიმბიოზის დროს ჰექტარზე 300 კგ აზოტს აგროვებს. აქედან ნაწილს მცენარე თვითონ მოიხმარს ცხოველქმედების პროცესში, მეორე ნაწილი კი რჩება ნიადაგში.

მრავალწლიანი მცენარეების კოჟრებს, განსხვავებით ერთწლიანი მცენარეების კოჟრებისა, შეუძლიათ იფუნქციონირონ მრავალი წლის განმავლობაში. სავეგეტაციო პერიოდის ბოლოს, მრავალწლიანი მცენარეების კოჟრების ბაქტეროიდალური ქსოვილი დეგრადირებას განიცდის, მაგრამ მთლიანი კოჟრი არ კვდება. კოჟრის ბაქტერიებს თავიანთი ზრდა–განვითარებისათვის ესაჭიროებათ მაკროელემენტები – ფოსფორი, კალიუმი, კალციუმი, ასევე რკინა, მაგნიუმი, გოგირდი, ხოლო მიკროელემენტებიდან განსაკუთრებით  მნიშვნელოვანია მოლიბდენისა და ბორი როლი.

 კოჟრები პარკოსან მცენარეთა ფესვებზე

ფაგების (ვირუსები, რომლებიც შერჩევით ანადგურებენ ბაქტერიულ უჯრედებს) უმრავლესობას გააჩნიათ სხვადასხვა სახეობების ბაქტერიების ლიზისის უნარი, ხოლო ზოგიერთი მათგანი კი სპეციალიზდება გარკვეული სახეობების კოჟრის ბაქტერიებზე. ფაგები აფერხებენ ბაქტერიების შეღწევას ფესვებში, იწვევენ კოჟრების უჯრედებისა და ქსოვილების ლიზისს. ქარხნებში ბაქტერიული სასუქის, ნიტრაგინის, წარმოებისას ფაგები იწვევენ კოჟრის ბაქტერიების ლიზისს.

მწერების სხვადასხვა სახეობებიდან, რომლებიც აზიანებენ კოჟრის ბაქტერიებს, განსაკუთრებით გამოსაყოფია კოჟრის ზოლიანი და ბეწვებიანი ცხვირგრძელები.

იონჯასა და პარკოსნების ზოგიერთი სხვა სახეობის კოჟრებს აზიანებს იონჯას დიდი ცხვირგრძელა.

ადრე გაზაფხულზე კოჟრის ცხვირგრძელების მდედრები დებენ 10-100 კვერცხს, საიდანაც 10-15 დღის შემდეგ ვითარდებიან მცირე ზომის (5,5 მმ-დე ), ჭიისმაგვარი, მოხრილი, თეთრი მატლები, რომლებიც იკვებებიან ძირითადად კოჟრებითა და ფესვის ბუსუსებით. ახლად გამოჩეკილი მატლები იჭრებიან კოჟრებში და იკვებებიან მისი შიგთავსით. უფრო მოზრდილი მატლები კი კოჟრებს გარედან შლიან. ერთი მატლი 30-40 დღის განმავლობაში ანადგურებს 2-6 კოჟრს. განსაკუთრებულ ზიანს ისინი კოჟრებს აყენებენ მშრალ და ცხელ ამინდში, როცა მცენარის განვითარება შეფერხებულია.                                

                        კოჟრის ზოლიანი ცხვირგრძელა – Sitona Lineatus Lin.

                         

                 კოჟრის ზოლიანი ცხვირგრძელას მატლი და ჭუპრი

    მავნებლის წინააღმდეგ გამოიყენება ბრძოლის შემდეგი ღონისძიებები:

1. მავნებლების მექანიკური შეგროვება და განადგურება;
2. მინდვრიდან მცენარეული ნარჩენების დროული გატანა და მატლების მოსასპობად ნიადაგის დამუშავება;
3. სარეველების რეგულარული განადგურება და ნიადაგის გაფხვიერება;
4. ხოჭოები და მატლები იკვებებიან ახალგაზრდა ნათესით. შესაბამისად, უნდა ჩატარდეს პარკოსნების ადრეული თესვა, რათა დავიცვათ მცენარის ნორჩი ყლორტები;
5. ჩატარდეს თესლისა და მცენარის დამუშავება ბიოინსექტიციდებით;

ამჟამად ცნობილია მრავალი მიკროორგანიზმი – ბაქტერიები, რომლებიც სხვა ოჯახის წარმომადგენლები არიან, მაგრამ ატმოსფერული აზოტის ფიქსაციის უნარი შესწევთ, ასეთებია: Pseudomonas, Spirillacea-ს, Rhizobiaceae-ს, Achromobacteriaceae-ს და სხვები, რომლებიც გვხვდებიან ტბებში, დალექილ ნიადაგებში და სხვა. აზოტის ფიქსაციის უნარი აქვთ აგრეთვე ზოგიერთ მიკობაქტერიას, პროაქტინომიცეტს, სპიროქეტასა და სოკოებს, მათ შორის საფუვრებს, ლურჯ–მწვანე წყალმცენარეების 40–მდე სახეობას და სხვ.

პარკოსანი მცენარეების (სოია, ლობიო, ცერცვი, ბარდა, იონჯა, სამყურა, ესპარცეტი და სხვ.) გარდა, აზოტმაფიქსირებელ მიკროორგანიზმებთან თანაცხოვრებას შეიძლება ეწეოდნენ სხვა მცენარეებიც, რომლებიც სხვადასხვა სისტემატიკურ ჯგუფებს ეკუთვნიან. დღეისათვის ითვლიან არაპარკოსან მცენარეთა 200-მდე სახეობას, რომლებსაც უნარი აქვთ მიკროორგანიზმებთან სიმბიოზში შებოჭონ ატმოსფერული აზოტი. ისინი ეკუთვნიან Eleagnus, Casuarina, Murica, Alnus, Coriaria და სხვა გვარებს. ყველა ეს მცენარე ხეებისა და ბუჩქების სახითაა.

ამრიგად, ნიადაგში ბინადარი აზოტმაფიქსირებელი მიკროორგანიზმები, როგორც თავისუფლად მცხოვრები, ისე პარკოსან მცენარეებთან სიმბიოზში მყოფი კოჟრის ბაქტერიები, ნიადაგში მათი ინტენსიური ზრდა-განვითარებისათვის შესაბამისი პირობების შექმნის შემთხვევაში (ოპტიმალური pH, ტემპერატურა, ტენიანობა, ორგანული ნარჩენების მაღალი მაჩვენებელი, საჭირო მაკრო- და მიკროელემენტები და სხვ.) ახდენენ ატმოსფერული აზოტის ფიქსაციას და მათ გადაყვანას მცენარისათვის შესათვისებელ ფორმაში, რაც მნიშვნელოვნად ზრდის ნიადაგის ბუნებრივ ნაყოფიერებას ყოველგვარი აზოტოვანი სასუქების შეტანის გარეშე. ეს კი საშუალებას მოგვცემს ორგანული სოფლის მეურნეობის მეშვეობით, სხვა ამ სისტემისათვის შესაბამისი საშუალებების გათვალისწინებით, ვაწარმოოთ ეკოლოგიურად სუფთა სასოფლო-სამეურნეო პროდუქცია.

გ. წილოსანი, ბ/მ დოქტორი, სამეცნიერო-კვლევითი ცენტრი,

გ. წერეთელი, ს/მ დოქტორი, სამეცნიერო-კვლევითი ცენტრი,

ზ. ბილანიშვილი, სპეციალისტი, სამეცნიერო-კვლევითი,

ი. ბილანიშვილი, ორგანული სოფლის მეურნეობის მაგისტრანტი