კალმახი _ სასქესო პროდუქტების შეგროვება და ქვირითის ინკუბაცია
სასქესო პროდუქტების შეგროვება წარმოადგენს ერთ-ერთ საპასუხისმგებლო პროცესს მეკალმახეობაში. ამიტომ, ის საგულდაგულო სამზადისსა და დაგეგმვას მოითხოვს.
ქვირითისა და სპერმის შეგროვების ორგანიზაციისას აუცილებელია შევარჩიოთ და მოვიმარაგოთ სათანადო ინვენტარი და მოწყობილობები (სხვადასხა მოცულობის ჭურჭელი, საზომი მოცულობები და ხელსაწყოები, თევზის ამოსაყვანი საშუალებები, გასამშრალებელი მასალა, ქვირითის მოსარევი საგნები, მკვდარი მარცვლების ამოსაღები და სხვა მინარევებისაგან გასაწმენდი სამარჯვები, პირადი ჰიგიენის ნივთები და ა.შ.), შევამოწმოთ საინკუბაციო აპარატები.
მნიშვნელოვანია დაწესდეს სპეციალისტების მეთვალყურეობა და სადღეღამისო მორიგეობა.
სასქესო პროდუქტების შეგროვებას, როგორც წესი, ავალებენ სპეციალისტებს, რომლებსაც აქვთ შესაბამისი სამუშაოების ჩატარების სათანადო გამოცდილება.
მოწიფულ მდედრებს ათავსებენ 1მ3 -მდე მოცულობის მცირე ავზებში ინტენსიური წყალცვლით. ანალოგიურ ავზებში ხდება მამრების ჩასხმა.
ჩოგანბადეში მდედრების გადასხმისას, მათი ტრავმირების თავიდან ასაცილებლად რეკომენდირებულია ერათდროულად არა უმეტეს 3 მდედრის ამოყვანა.
თევზის ტრავმების შემცირების, სასქესო პროდუქტების გამოწურვის დაჩქარებისა და შემსუბუქების მიზნით ახდენენ კალმახის მწარმოებელთა ანესთეზირებას. ამ პროცედურისათვის სათანადო კონცენტრაციითა და დოზირებით გამოიყენება სხვადასხვა საანესთეზიო საშუალება: ქლორბუტანოლი კონცენტრაციით 1-2 გ/ლ, ურეტანი- 7,5-10 გ/ლ, ჰინალდინი- 5-12 გ/ლ, ტრიკაინ მეთანესულფონატი- 75-100 მგ/ლ, (მისი ანალოგიაა MC 222 Sandoz), პროპოქსატი- 0,25-1მგ/ლ, ფენოქსეტოლი და სხვა.
პრაქტიკაში ფართოდ იხმარება ჰინალდინ-2- მეთილჰინოლინი- C 9 H 6 NCH 3 , როგორც ეფექტური ანესთეტიკი. ჰინალდინი წარმოადგენს მოყავისფრო,მკვეთრი სუნის მქონე ზეთოვან სითხეს, რომლის კუთრი წონაა 1,05-1,62, დუღილის ტემპერატურა- 264-248°C. ანესთეტიკის დოზირება დამოკიდებულია წყალში გახსნილი ჟანგბადის რაოდენობაზე, წყლის სიხისტესა და ტემპერატურაზე. ჩვეულებრივ მისი კონცენტრაცია შეადგენს 1:50 000.
სამუშაოდ მოსახერხებელ მოცულობაში (ასეთია კვადრატულ ავზი) ასხამენ 100 ლ. წყალს. 2 მლ. ჰინალდინს ხსნიან 20 გრ. ეთილის სპირტში ან აცეტონში, მიღებულ ხსნარს შეურევენ წყალს და გულდასმით გადაურევენ.
მასიური ანესთეზირების წინ უნდა შემოწმდეს წყლის ხსნარით გაჯერების სიდიდე. ამისათვის, წყლიან ავზში ათავსებენ ერთ მამრს. თუ 1-2 წუთის შემდეგ თევზი გაბრუვდა (დაიძინა), ხოლო შემდეგ სუფთა, გამდინარე წყალში გადაყვანისას, 2-5 წუთის მანძილზე აღიდგინა (დაიბრუნა) თავისი პირვანდელი აქტიური მდგომარეობა ნიშნავს, რომ ხსნარი საიმედოა და შესაძლებელია მასიური ანეთეზირების დაწყება.
მნიშვნელოვანია იმის ცოდნა, რომ საანესთეზიო ხსნარში კალმახი შეიძლება დაიღუპოს არა მისი შხამიანობის ან მაღალი კონცენტრაციის გამო, არამედ წყალში გახსნილი ჟანგბადის მკვეთრი უკმარისობის შედეგად. ამიტომ, აუცილებელია ხსნარის პერიოდული ან მუდმივი აერირება. ჩვეულებრივ, წყლის 5-10°C ტემპერეტურის დროს ჰინალდინის ხსნარი შესაძლებელია გამოვიყენოთ რამდენჯერმე.
წყალში ათავსებენ ცისარტყელა კალმახის 5-10 მდედრს. მათგან ქვირითის მიღების შემდეგ ხსნარში სხამენ თევზების ახალ პარტიას.
ნარკოზირებულ მდედრს იყვანენ ფრთხილად, მარცხენა ხელით, კუდის ღეროთი და ამშრალებენ პირსახოცით. ამ დროს დაუშვებელია უხეში და ხაოიანი ზედაპირის მქონე ხელთათმენების გამოყენება. ამან შეიძლება გამოიწვიოს თევზის ტრავმირება, ქერცლის საფარის მთლიანობის დარღვევა და საპროლეგნიოზის (სოკოვანი დაავადება) განვითარება, რაც მომავალში შესაძლოა თევზის სიკვდილის მიზეზი გახდეს.
კალმახს სხეულიდან (მუცელის არედან) რბილი ქსოვილის ნაჭრით ზედმეტ სისველეს აცილებენ, რათა წყალი არ მოხვდეს ქვირითს. შემდეგ თევზის კუდის ღეროს შემოახვევენ პირსახოცს, ქვირითის შესაგროვებელი ჭურჭლის მიმართ ხრიან 45°C-იანი კუთხით და იწყებენ მდედრებისა და მამრების მუცლის ფრთხილ მასაჟს თანდათანობითი გადასვლით გენიტალური ხვრელიდან თავის მიმართულებით. თევზის თავს მსუბუქად მიაბჯენენ მარჯვენა ხელის იდაყვს, ხოლო ხელის მტევნით ახდენენ სასქესო პროდუქტების გამოწურვას.
აკრძალულია მდედრის დაჭერა ქვევით მიმართული თავით. დადგენილია, რომ არასწორმა და ძლიერმა (ღრმა) გამოწურვამ, მდედრის მუცლის არეში შეიძლება გამოიწვიოს ანთებითი პროცესები, რაც შემდგომში ქვირითის განაყოფიერების პროცენტის შემცირებისა და მწარმოებლების დაღუპვის მიზეზიც შეიძლება გახდეს.
მოწიფული მდედრიდან ქვირითი გამოედინება თანაბარი ჭავლით. გამოწურვისას მდედრის სხეულში რჩება მოუმწიფებელი ქვირითის მარცვლების გარკვეული რაოდენობა (5-15%), რომლის გამოსაწურად არ ღირს დამატებითი ძალისხმევა, რადგან ამას შეიძლება მოჰყვეს მდედრის შინაგანი ორგანოების ტრავმირება.
დარჩენილი ქვირითის გამოწურვა ძალიან მარტივად არის შესაძლებელი 2-3 დღის შემდეგ, როდესაც ისინი სრულად მომწიფდებიან. აუცილებელია თვალყური ვადევნოთ, რომ გამოწურული ქვირითი ჩამოედინებოდეს ჭურჭლის კედელზე. 10-20 სმ-ის სიმაღლიდან ქვირითის პირდაპირმა ვარდნამ (დაცემამ) შეიძლება ქვირითის მარცვლების დაზიანება და საინკუბაციო ნარჩენების გაზრდა გამოიწვიოს. ამიტომ, მდედრი ისე უნდა დავიკავოთ (მივმართოთ), რომ მისი სასქესო ხვრელი თითქმის ეხებოდეს ჭურჭლის კედლის კიდეს. ქვირითის შესაგროვლებად იყენებენ ემალირებულ ან პლასმასის ჭურჭელს დამრეცი კედლითა და გლუვი ზედაპირით.
დადგენილია, რომ ქვირითის მინიმალური ნარჩენი შეინიშნება საშუალო ასაკის მწარმოებელთა შეწყვილების დროს. მოზარდი და ასაკოვანი მწარმოებლებიდან მიღებული ქვირითის შეგროვება და ინკუბაცია სასურველია მოხდეს განცალკევებულად.
ტოფობის (ქვირითის ყრის) პროცესში პირველად მონაწილე მამრის გამოყენება შესაძლებელია 4-6 წლის მდედრებისგან მიღებული ქვირითის გასანაყოფიერებლად. ამავე დროს, მდედრების პირველი ქვირითობიდან მიღებული 40 მგ. მასის ქვირითის განაყოფიერება უნდა მოხდეს 4-5 წლის ასაკის მამრებით.
ინკუბაციისთვის ცალკე აგროვებენ მოუმწიფებელ, მუცლის ღრუს სითხით (ლურწოთი) უხვად დაფარულ გადამწიფებულ და სისხლიან ქვირითს. როგორც წესი, ასეთ ქვირითს აქვს განაყოფიერების დაბალი პროცენტული მაჩვენებელი და დიდი ნარჩენი.
სასქესო პროდუქტების შეგროვების შემდეგ ახდენენ ქვირითის განაყოფიერებას. საკალმახე მეურნეობებში ჩვეულებრივ, ხშირია შემთხვევები, როდესაც განაყოფიერებისათვის იყენებენ სპერმის ჭარბ რაოდენობას. უკეთესია თუ მოხდება სპერმის მკაცრი დოზირება. ამ დროს მაღლდება განაყოფიერების პროცენტი და მიღებული შთამომავლობის სიცოცხლისუნარიანობა.
წარმატებულად ითვლება განაყოფიერება, როცა ქვირითის ერთ მარცვალზე მოდის 200 ათასი სპერმია. ქვირითის ნორმალური განვითარებისათვის საჭიროა განაყოფიერების შემდეგ, არა უგვიანეს 2 წუთისა მისი გადატანა წყალში. ჩვეულებრივ ქვირითის 1500 მარცვალზე იხარჯება 1 სმ3 სპერმა.
თუმცა, ითვლება, რომ ოსმოსური წნევის (ოსმოსური წნევა — ძალა, რომელიც ოსმოსის დროს ნახევრადგამტარ მემბრანაზე მოქმედებს და მიმართულია უფრო კონცენტრირებული ხსნარიდან უფრო განზავებულისკენ. იგი ტოლია იმ წნევისა, რომლითაც უნდა ვიმოქმედოთ კონცენტრირებულ ხსნარზე, რათა მასში სითხის გადასვლა შეჩერდეს) ოპტიმალური მნიშვნელობისა და PH 9,5-ის პირობებში შესაძლებელია სპერმის გაზავება ზღვის მარილის 10%-იან ხსნარში ან 10 -3 და 10 -4 კონცენტრაციის NaCl-ში.
თეორიულად ეს საშუალებას იძლება ერთი მამრის სპერმი გამოყენებულ იქნეს 10 ათასი მდედრის ქვირითის გასანაყოფიერებლად. პრაქტიკულად კი მას გამოიყენებენ 5-10 მდედრის ქვირითის გასანაყოფიერებლად (1მდედრის ნაყოფიერება შეადგენს 1,5-2,0 ათას ქვირითის მარცვალს).
ემალირებულ ჭურჭელში აგროვებენ 5-10 მდედრის ქვირითს (20-30 ათასი ქვირითის მარცვალი). ყოველი მამრიდან მიღებულ სპერმას ინახავენ ცალ-ცალკე ჭურჭელში (ჭიქებში). ქვირითზე სპერმის მოსხმა ხდება ერთდროულად არანაკლებ 3 ჭიქიდან, ანუ 3 მამრის სპერმით. ამას აკეთებენ ჰეტეროსპერმული განაყოფიერების მიზნით. ქვირითის მარცვლებში აღწევენ უფრო აქტიური სპერმიები, ანუ ხდება სელექტიური განაყოფიერება. სპეციალური მოსარევის საშუალებით (პრაქტიკაში ხშირად იყენებენ ბატის ნაკრტენს ანუ ფრთას).
ქვირითსა და თევზის სპერმას გულდასმით ურევენ, სპერმატოზოიდების თანაბარი გადანაწილების მიზნით. შემდეგ ფრთხილად მოასხამენ წყალს ისე, რომ ოდნავ ფარავდეს ქვირითს და კვლავ გადაურევენ. წყლის მოსხმის მომენტში ხდება სპერმატოზოიდების შეღწევა ქვირითის მარცვალში არსებული მცირე ხვრელით-მიკროპილეთი (რომლის დიამეტრი 3 მკმ-ია). ამ დროს მიმდინარეობს განაყოფიერების რთული პროცესი: მამრის სპერმატოზოიდის ბირთვი ერწყმება მდედრის ქვირითის ბირთვს, რის შემდეგაც მიკროპილე იხურება.
განაყოფიერებისთანავე ქვირითის მარცვალი პერფორირებული გარსის – ქორიონის მეშვეობით იწყებს წყლის შეწოვას. პირველი 40 წუთის მანძილზე ცისარტყელა კალმახის ქვირითის ელასტიურობა მნიშვნელოვნად იზრდება და თავის მაქსიმუმს აღწევს განაყოფიერებიდან 3 საათის შემდეგ. დადგენილია, რომ ქვირითის გარსი შეიცავს 18 ამინომჟავას და წარმოადგენს იხტიოკერატინის ერთ-ერთ სახეობას – სფევდოკერატინს. განაყოფიერებული ქვირითის გარსი გაუნაყოფიერებელთან შედარებით უფრო მდგრადია მჟანგავი ნივთიერებების ზემოქმედების მიმართ. ნორმალურ მომწიფებულ ქვირითში მისი სიგრძე აღწევს დაახლოებით 1/30 მმ და შეადგენს ქვირითის მარცვლის მასის 13,57-20.29%-ს.
განსაზღვრულია, რომ რაც უფრო მდიდარია წყალი კარბონატებით მით უფრო ინტენსიურია ქვირითის შეფერილობა. ქვირითის ფერს განსაზღვრავს აგრეთვე, კაროტინისებური პიგმენტები. მაგალითად: ასტაკსანტინი ქვირითს ანიჭებს კარმინულ-წითელ შეფერილობას, ლუტეინი -აგურისფერ-წითელს, ხოლო კაროტინი -ნარინჯისფერ-წითელს.
განაყოფიერების შემდეგ ქვირითი წყლის ზემოქმედებით პერივიტელინურ სივრცეში გამოყოფს
ოსმოსიურად აქტიურ ნივთიერებებს,რომლებიც შეიწოვენ წყალს გარსის შიგნით. ამ დროისათვის გარე გარსი-ქორიონი ჯერ კიდევ არ არის ბოლომდე გამაგრებული. აღსანისნავია, რომ გამაგრების შემდეგ ის განსაზღვრავს პერივიტელინური სივრცის ზომებს.
პერივიტელინური სივრცის სითხე ხასიათდება დაბალი ჰიპერტონიით,რომელიც მატულობს
ბლასტოპორის [(ბლასტოპორი – (blastoporus ბერძნ. blastos – ნერგი, ჩანასახი,poros – ხვრელი) ხვრელი (პირველადი პირი), რომლის საშუალებითაც იგი უერთდება პირველად ნაწლავს – გასტროცელს (ხვრელი, რომლის საშუალებითაც გასტრულის ღრუ უერთდება გარემოს)] შეკვრისას და გამოჩეკვის წინ. ეს გაუწყლოვებული სითხე შეიცავს 60% პროტეინს, 35% ლიპიდებს და 4% კარბოჰიდრატებს.
შესაძლებელია, რომ პერივიტელინური სივრცის პროტეინები მონაწილეობენ ემბრიონის კვებაში ქვირითის გაჯირჯვების (დაბერვის) პერიოდში. კვერცხის გულის მემბრანა წყლის მიმართ სულ უფრო შეუღწევადი ხდება, ხოლო ქვირითის გარსის მდგრადობა მატულობს მაღალ მოლეკულური ნივთიერებების მიმართ, თუმცა, ის წყალსა და არაორგანული ნაერთების იონებს თავისუფლად ატარებს.
პერივიტელინური სივრცე ემბრიონს იცავს გარეგანი ზემოქმედებისაგან, ცხიმოვანი წვეთების
მეშვეობით უზრუნველყოფს ჩანასახის მუდმივ პოლარულ (დორსალურ) მდგომარეობას. განაყოფიერებული ქვირითი 10-15 წუთის მანძილზე უნდა იყოს მშვიდ მდგომარეობაში. შემდეგ ქვირითი უნდა გაირეცხოს და მოსცილდეს შედედებული სპერმა და სისხლი, აგრეთვე, თეთრი ქვირითი და ექსკრემენტები, რომლებიც შემთხვევით მოხვდნენ ჭურჭელში.
გარეცხვის შემდეგ ქვირითს ტოვებენ გასაჯირჯვებლად სუსტი წყალცვლის პირობებში. წყლის მოდინებას არეგულირებენ, რათა ქვირითი არ გაყვეს წყლის ნაკადს. გაჯვირჯვრბის (დაბერვის) ძირითადი პერიოდი გრძელდება 1,5-2.0 საათს. ამის შემდეგ შეიძლება ქვირითი ფრთხილად ჩაიტვირთოს საინკუბაციო აპარატში. დიდ მანძილზე ტრანსპორტირების დროს ქვირითს გასაჯირჯებლად აყოვნებენ დაახლოებით 5 საათის განმავლობაში. ტემპერატურის მიხედვით გაჯირჯვების პროცესი შეიძლება გაგრძელდეს 8 საათს.
საინკუბაციო აპარატებში ქვირითის ჩატვირთვის წინ ატარებენ მის აღრიცხვას, წონითი და მოცულობითი მეთოდით. წონითი მეთოდის გამოყენებისას უნდა აიწონოს ქვირითს არანაკლებ 3 ულუფა ცალ-ცალკე. თითოეულ სინჯში განისაზღვრება ქვირითის რაოდენობა, რის შემდეგაც პოულობენ 1 გრამში არსებულ საშუალო რაოდენობრივ მაჩვენებლებს.
ქვირითის საერთო მასას ამრავლებენ ნაპოვნ სიდიდეზე და იღებენ ქვირითის საერთო რაოდენობას. ამ ხერხით ჩატარებული აღრიცხვის სიზუსტე სავსებით დამაკმაყოფილებელია და პასუხობს მეთევზეობაში განხორციელებული სამუშაოების მოთხოვნებს.
მოცულობითი ხერხის გამოყენებისას იყენებენ ქვირითის არანაკლებ 3 მოცულობას, თითოეულს 10-15 მლ-ით და პოულობენ ქვირითის საშუალო რაოდენობას 1მლ-ში. ქვირითის საერთო მუცულობას ამრავლებენ ნაპოვნ სიდიდეზე და იღებენ ქვირითის მარცვლების საერთო რაოდენობას.
ძალზე მნიშვნელოვანია საინკუბაციო ქვირითის ხარისხის ცოდნა. ჩვეულებრივ ქვირითის განაყოფიერების პროცენტს განსაზღვრავენ მისი აღებიდან მეორე დღეს. ამ დროისათვის ჩანასახის დისკი კარგადაა განვითარებული, მასზე მიკროსკოპით დაკვირვებისას კარგად შეიმჩნევა 2 ან 4 ბლასტომერი –(ბლასტომერი ზიგოტას დაყოფის დროს წარმოქმნილი უჯრედები; ზიგოტა – სპერმატოზოიდის მეშვეობით განაყოფიერებული კვერცხუჯრედია).
ქვირითის 100 მარცვლის გამოკვლევის შედეგად განსაზღვრავენ განაყოფიერების პროცენტს.
ამისათვის, ქვირითს აცლიან გარსს და ბინოკულარული მიკროსკოპით აკვირდებიან ჩანასახის დისკს. გარსის მოუცილებლად დისკის დასანახად ქვირითის მარცვალს ათავსებენ 10%-იან ძმარმჟავაში. გარსი ხდება გამჭვირვალე და აადვილებს დაკვირვების შესაძლებლობას.
ინკუბაციის დროს აუცილებელია სადღეღამისო მორიგეობის დაწესება. საჭიროა გაფილტრული წყლის ნაკადის და მისი ტემპერატურის მუდმივად შენარჩუნება (8-12°C).
ინკუბაციის პირველი 3 დღის მანძილზე შეიძლება მკვდარი ქვირითის ფრთხილად ამოღება. გულმოდგინე შერჩევას ახდენენ მხოლოდ ქვირითის თვალის სტადიის დადგომისას. ამავე პერიოდში ქვირითს ათავისუფლებენ ინკუბაციის დროს დაგროვებული ჭუჭყისაგან მისი ფრთხილი გარეცხვის გზით.
მკვდარი ქვირითის ამოღება ხდება მარყუჟიანი დაბოლოების მქონე მავთულის სპეციალური პინცეტებით და რეზინის მსხალურაში ჩადგმული მინის მილაკით. მნიშვნელოვნად ჩქარდება ქვირითის გადარჩევა სიფონის მეშვეობით, რომელიც წარმოადგენს 1 მ სიგრძისა და 8-10 მმ დიამეტრის მქონე დრეკად შლანგს. შლანგის ერთ ბოლოზე ჩამოაცვამენ 6-8 მმ-იან მინის მილაკს, ხოლო მეორეზე -მეტალის მილაკს. მინის თავისუფალ ბოლოზე ამაგრებენ 3-5 სმ სიგრძის მრგვალ პერფორირებულ ბუნიკს. ბუნიკი დამზადებული უნდა იყოს თხელი მეტალისაგან (მაგ: ალუმინი ან პლასტმასი) და თავისუფლად უნდა გადაადგილდებოდეს (მოძრაობდეს) მინის მილაკზე. იმისათვის, რომ სიფონმა იმუშაოს საკმარისია წყლის დონეთა სხვაობა იყოს დაახლოებით 10 სმ.
ცნობილია ქვირითის გადარჩევის უფრო ეფექტიანი საშუალება სუფრის მარილის ხსნარის გამოყენებით. ცალკე ჭურჭელში (პატარა აბაზანაში) ამზადებენ სუფრის მარილის ხსნარს (მარილისა და წყლის შეფარდება 1:9). მარილის 10%-იანი კონცენტრაციისას განვითარებადი (სიცოცხლისუნარიანი) ქვირითი იძირება, ხოლო მკვდარი- ტივტივებს ზედაპირზე. თუ იძირება ცოცხალიც და მკვდარიც, მაშინ საჭიროა მარილის კონცენტაციის გაზრდა.
გადამეტებულად კონცენტრირებულ ხსნარში ორივე სახის ქვირითი რჩება წყლის ზედაპირზე. ამიტომ, საჭიროა ხსნარის პერიოდული შემოწმება და წყლის ან მარილის გარკვეული რაოდენობის დამატებით კონცენტრაციის სათანადო სიდიდის შენარჩუნება. დღე- ღამის შემდეგ გაუნაყოფიერებელი მარცვლების გათეთრების ხარჯზე ქვირითის ნარჩენებმა შეიძლება მიაღწიოს 13%-ს.
საპროლეგნიოზის თავიდან ასაცილებლად ატარებენ საინკუბაციო ქვირითის სისტემატურ გაბანვას „მალაქიტის მწვანეს“ ხსნარში კონცენტრაციით 2-5 გ 1მ 3 წყალზე, 10-30 წთ-ის ექსპოზიციით, არა ნაკლებ ერთხელ კვირის მანძილზე.
ცისარტყელა კალმახის ემბრიონალური განვითარებისას ასხვავებენ შვიდ ეტაპს:
პირველი ეტაპი– პერივიტელინური სივრცის-ბლატოდისკის წარმოქმნა . (ბლატოდისკი -ჩანასახოვანი, ემბრიონული დისკი). ამ და სხვა მომდევნო ეტაპების ხანგრძლივობა დამოკიდებულია წყლის ტემპერატურაზე. პროცესი ყველაზე ინტენსიურად მიმდინარეობს პირველი 2 საათის განმავლობაში, რომლის შემდეგ გარკვეული სიფრთხილით ქვირითი შესაძლებალია გადავიტანით და ჩავტვირთოთ საიკუბაციო აპარატში.
მეორე ეტაპი-ბლატოდისკის დაყოფა. ბლასტოდისკის დაყოფა შეიძლება დაიწყოს უკვე 8 საათის შემდეგ (ტემპერეტურა 13°C), როდესაც წარმოიქმნება 2 ბლასტომერის სტადია, შემდგომ ბლასტომერების რიცხვი ორმაგდება. ეტაპის ბოლოს შეინიშნება ცხომოვანი წვეთების გადაჯგუფება, მათი გამსხვილება და თავმოყრა ანიმალურ პოლუსზე. ეტაპი მთავრდება ეპითელური ბლასტულის (ბლასტულა- ბერძ. blastos- ყლორტი – მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმის ჩანასახის განვითარების ერთ-ერთი საფეხური, რომლითაც მთავრდება კვერცხის დანაწევრება. თვით ორგანიზმი განვითარების ამ საფეხურზე; წარმოადგენს ერთფენოვან ბუშტს) წარმოქმნით. ამ ეტაპის საერთო ხანგრძლივობა 6-7 °C ტემპერატურაზე შეადგენს 6 დღე-ღამეს.
მესამე ეტაპი– გასტრულაცია. (გასტრულაცია – მრავალუჯრედიანი ცხოველური ორგანიზმების განვითარების ადრეულ საფეხურზე მიმდინარე პროცესი, რომლის შედეგია ორ და სამფურცლოვანი ჩანასახის წარმოქმნა). ეს ეტაპი სახიათდება იმით, რომ ხდება კვერცხის გულის ინტენსიური შემოზრდა (დაფარვა) ბლასტოდისკით-გასტრულით. როდესაც ის ზედაპირის 1/10-ს მიაღწევს წარმოიქმნება გვერდითი კვანძი, რომელიც გარდაიქმნება ჩანასახოვან ენად.
მეოთხე ეტაპი– ჩანასახოვანი ლილვის (ემბრიონის სხეულის) წარმოქმნა. ამ ეტაპზე მიმდინარეობს ცალკეული ორგანოების წარმოქმნა, დიფერენცირება და ტანის (სხეულის) სეგმენტაცია. იქმნება ტვინის, სმენისა და თვალის ბუშულაკები. ჩანასახის სხეული იკავებს კვერცხის გულის გარშემოწერილობის ნახევარს.
მეხუთე ეტაპი-კვერცხის გულის საცობის შერთვა და კუდის ნაწილის ჩანასახის გამოცალკევაბა. თავისი ხანგრძლივობით ეს ეტაპი ოდნავ მოკლეა მეოთხე ეტაპზე. კუდის კვირტის წარმოქმნასა და მის ზრდას მოსდევს კვერცხის გულის საცობისა და ბლასტოპორის შერთვა. ჩნდება მკერდის ფარფლების ჩანასახი, ლაყუჩების რკალურები, გულის მილაკი, ერითროციტებში წარმოიქმნება ჰემოგლობინი და შეინიშნება ჩანასახის მოძრაობა.
მეექვსე ეტაპი – თვალის პიგმანტაცია და გულის პულსაციის დაწყება. წარმოიქმნება ღვიძლი, იწყება სისხლის მიმოქცევა, ეტაპის ბოლოს ჩნდება პირის ღრეჩო, თვალები კარგადაა პიგმენტირებული, ტანზე შეინიშნება მელანოფორები, ყალიბდება ანალური ხვრელი, მთავრდება ემბრიონის ზრდა, იქმნება მუცლისა და არაწყვილი ფარფლების ჩანასახი.
მეშვიდე ეტაპი – გამოჩეკვა. გამოჩეკვა შეიძლება მოხდეს სამ დღეში ან გაიწელოს ერთ თვემდე. გამოჩეკვის ხანგრძლივობაზე განსაკუთრებულ გავლენას ახდენს წყლის ტემპერატურა და მისი ჰიდროქიმიური შემადგენლობა. ამ ეტაპზე ყალიბდება პირი, ჩნდება გამოსაჩეკი ჯირჯვლები.
ცისარტყელა კლამახის ემბრიონის განვითარება იყოფა 14-დან 31-მდე სხვადასხვა სტადიად. ცალკეულ სტადიათა ხანგრძლივობის დამოკიდებულება წყლის ტემპერატურაზე მოცემულია ქვემოთ მოყვანილ ცხრილში.
ქვირითის განვითარების სტადიების ხანგრძლივობა
კალმახის განვითარება თანმიმდევრულად და ნაკლები გადახრებით მიმდინარეობს წყლის მუდმივი ტემპერატურის პირობებში. ტემპერატურის ცვლილება დღე-ღამის მანძილზე უარყოფითად აისახება ემბრიონზე. რაც უფრო ინტენსიურადაა ქვირითი შეფერილი კაროტინოიდული პიგმენტებით (რაც უფრო ნარინჯისფერია), მით უფრო ძლიერია ტემპერატურის ცვლილებისადმი მისი მდგრადობა. ამავე დროს ქვირითის სხვადასხვა ზომის მარცვლებში, რომლებსაც განსხვავებული ინტენსივობის შეფერილობა გააჩნია, განვითარების პერიოდში მორფოგენეზი მიმდინარეობს ერთნაირად.
ემბრიოგენეზის პროცესში განსაკუთრებული მგრძნობიარობით გამოირჩევა დაყოფის, ემბრიონის ზრდისა და ფორმირების, კუდის კვირტის წარმოქმნისა და კუდის გამოცალკევების, თვალის პიგმენტაციის დაწყების, კუდის სეგმენტაციის, მოძრაობის დაწყებისა და განსაკუთრებით გამოჩეკვის პერიოდები.
წყლის ტემპერატურაზეა დამოკიდებული ქვირითის განვითარების პირველი დღეების განმავლობაში მასში მიმდინარე გარდაქმნის პროცესები. წარმოიქმნება გუმბათისებური ბლასტოდისკი (ჩანასახის დისკი), რომელიც შედგება ზედა ნაწილში (ანიმალურ პოლუსზე) თავმოყრილი ციტოპლაზმისაგან. ჩანასახოვანი დისკის გარშემო ჯგუფდება ცხიმის მსხვილი და მცირე ზომის წვეთები. როგორი მდგომარეობაც არ უნდა ეკავოს ქვირითს, ჩანასახოვანი დისკი ყოველთვის მოთავსებული იქნება ანიმალურ პოლუსზე. როდესაც ოოპლაზმის (ოოპლაზმა – (ბერძნ.oon – კვერცხი, კვერცხუჯრედის ციტოპლაზმა) კონცენტრაციის პროცესი დამთავრდება, ბლასტოდისკის შუაში ჩნდება დაყოფის პირველი კვალი და წარმოიქმნება ორი ბლასტომერი. ჩანასახოვანი დისკის ზომა ამ დროს შეადგენს 1,5 – 2,0 მმ-ს. შემდგომი დაყოფა და ბლასტომერების რაოდენობის ზრდა მიმდინარეობს გეომეტრიული პროგრესიით. განსაზღვრული დროის შემდეგ დისკი ემსგავსება ამობურცულ წარმონაქმნს, რომელიც შედგება მსხვილი უჯრედებისაგან – მორულასაგან. შემდგომ წარმოიქმნება საშუალო და მცირე ზომის უჯრედების მორულა.
დაყოფის მომდევნო ეტაპს თან სდევს უჯრედების ზომების შემცირება, რასაც მივყავართ მრავალფენიანი დისკის ეპითელური ბლასტულას წარმოქმნასთან. ბლასტოდისკის დიამეტრი იწყებს ზრდას და მუდმივად ზრდადი ბლასტოდერმა (ბლასტოდერმა – ბერძნ. blastos- ღივი; derma -კანი; – ჩანასახის განვითარების სტადია იმ საფეხურზე, როდესაც არადიფერენცირებული უჯრედები უკვე ქმნიან ეპითელიუმურ ფირფიტას) გარსს ეკვრის კვერცხის გულს.
შემოზრდის განაპირა ზონა შესქელებულია, მასზე ცოტა მოგვიანებით ჩნდება ამობურცულობა და მის ცენტრში წარმოიქმნება ჩანასახის ბორცვი, რომელსაც განაპირა (გვერდით) კვანძს უწოდებენ. ვითარდება შემდეგი სტადია – გასტრულაცია. განაპირა კვანძი იწყებს წაგრძელებას და გარდაიქმნება განაპირა ენად, რომელშიც საფუძველი ეყრება ჩანასახის პლასტებსა და ქორდას. ფორმირდება ემბრიონის თავის ნაწილი.
როცა შემოზრდა მიაღწევს 50%-ს, თავის ნაწილში ჩნდება გვერდითი შვერილები, სქელდება ნერვული ღერძი, გამოცალკევდება ქორდა, ჩნდება სალაყუჩე ჯიბეები. შემოზრდასთან ერთად გრძელდება ჩანასახის ტანი. კუდის ნაწილი და ტანი იყოფა ცალკე სეგმენტებად (მიომერები). ამ დროისათვის თავის ნაწილში ყალიბდება თვალისა და სმენის ბუშტულაკები. როცა კვერცხის გულის ბლასტომერით შემოზრდა (დაფარვა) დასრულდება, იწყება ახალი ეტაპი – კვერცხის გულის საცობის წარმოქმნა. კუდის ბოლოში რჩება მცირე სივრცე, სადაც კვერცხის გული არ არის შემოზრდილი ბლასტოდერმით.
გრძელდება ემბრიონის ჩამოყალიბება და განვითარება. კვერცხის გულის საცობის დახურვა ნიშნავს იმას, რომ კვერცხის გული მთლიანად არის დაფარული ზრდადი ბლასტოდისკით. ფორმირდება და იზრდება შუა ტვინი, წარმოიქმნება თვალის ბროლი, ჩანასახის ტანი მჭიდროდ ეკვრის კვერცხის გულს, მაგრამ კუდის ნაწილი ჯერ არ არის ჩამოყალიბებული. მისი ბოლო შესქელებული და თავისუფალია – ეს კი არის კუდის კვირტობის სტადია.
შემდგომში წარმოიქმნება გული და სისხლძარღვთა სისტემა, იზრდება თვალის ზომები, თავი გამოეყოფა კვერცხის გულს, იქმნება მკერდის ფარფლები და სალაყუჩე ღარები. კუდი სეგმენტირდება, თვალები მუდმივად მუქდება. დგება მექანიკური ზემოქმედების მიმართ ნაკლებად მგრძნობიარე სტადია ანუ პიგმენტალური თვალის სტადია. ამ დროისათვის უკვე შესაძლებელია ქვირითის ფრთხილი რეცხვა, გადატანა და ტრანსპორტირება.
ამ დროისასთვის დამთავრებულია ჩანასახის სიცოცხლისათვის აუცილებელი ორგანოების ფორმირება. გული იწყებს პულსაციას, ემბრიონის სხეულში წარმოიშობა პიგმენტი. დგება მოძრავი ემბრიონის სტადია.
ემბრიონის საბოლოო ზომების მიღწევის შემდეგ აქტიურ მოქმედებას იწყებენ გამოჩეკვის ერთუჯრედიანი ჯირკვლები, რომლებიც გათავსებულები არიან თავზე, კვერცხის გულის პარკის შუა ნაწილში, მკერდის ფარფლებში, პირის ღრუსა და ხახაში. ამ ჯირკვლების საიდუმლო მის პროტეოლიტიურ (ცილის დამშლელ) ბუნებაშია და შესაძლოა მისი გამოყოფა დაკავშირებულია წყალში გახსნილი ჟანგბადის რაოდენობასთან. წყალში ჟანგბადის უკმარისობა იწვევს ლიფსიტების ერთდროულ გამოჩეკვას.
გამოჩეკვის ჯირკვლების მიერ გამოყოფილი ფერმენტის ზემოქმედებით, ქვირითის გარსი თხელდება და ემბრიონის მოძრაობის შედეგად სკდება. მიმდინარეობს გამოჩეკვის პროცესი. ნორმალური ემბრიონი ქვირითის გარსს არღვევს კუდის მეშვეობით. ემბრიონები, რომლებმიც გარსს თავით არღვევენ შემდგომში იღუპებიან.
ემბრიონის ქვირითიდან გამოჩეკვა იწყება თბური ენერგიის, გრადუს-დღის გარკვეული დოზის მიღების შემდეგ. გრადუს-დღე არის წყლის საშუალო დღე-ღამური ტემპერატურის ნამრავლი საინკუბაციო დღეების რაოდენობაზე. გრადუს-დღის სიდიდე, რომლის დროსაც ხდება გამოჩეკვა დამოკიდებულია ინკუბაციის პირობებზე და შეიძლება მნიშვნელოვნად მერყეობდეს. ჩვეულებრივ ის შეადგენს 35°C-45°C გრადუს -დღეს.
ხელსაყრელ პირობებში ქვირითის ნარჩენი ინკუბაციის 35-50 დღის მანძილზე არ უნდა აღემატებოდეს 15%-ს. წყლის ტემპერატურის ცვლილება, სიმღვრივე სხვადასხვა მავნე ნივთიერებებით დაბინძურება, განვითარების მგრძნობიარე სტადიების დროს მექანიკური ზემოქმედება, საპროლეგიოზის წარმოქმნა მკვეთრად ზრდის ქვირითისა და ემბრიონის ნარჩენებს და საბოლოოდ შეიძლება მიგვიყვანოს მათ სრულ დაღუპვამდე.
წყარო: kalmaxi.ge